中國人的祖先 到底是誰?

眠眠曾經多次和別人討論過這樣的一個問題：

“我們中國人的老祖宗，究竟是誰？”然後聽到的回答有：“我們當然是炎黃子孫！”。也有說：“從非洲來的啊，這誰不知道？”又有說：“應該是元謀猿人、北京猿人的後代吧。”更有說：“其實說不定是外星人XXOO的遺留物。 。”

那麼，眠眠就從各種角度引入觀點，來詳細具體地說一說。01 古人類的分類1965年，考古研究者在雲南元謀上那蚌村附近，發現了兩顆類人生物的門齒，還一併發現了石器、炭屑、和有人工痕蹟的動物肢骨等，於是將其命名為元謀人。當時通過對化石地層和動物群主體的測定，認為元謀人的距今年代為170萬年左右，屬於舊石器時代早期的古人類。還有更早一點的，1927-1929年間，考古人員裴文中在北京市西南的周口店龍骨山發現了一塊類人生物頭骨，將其命名為北京人，一般認為約在距今50萬年前。然後比較有名的還有藍田人、山頂洞人、柳江人、丁村人等等。

而這些古人類生物，按類型分可以分為兩種。

其中，北京人、元謀人、藍田人、南京人等，是直立人，學名Homo erectus，也便是俗稱的猿人。

直立人和匠人Homo ergaster的劃分有爭議，但普遍認為他們都是由能人Homo habilis進化而來的。（能人又是由古猿進化而來，在本文中就不繼續引申了。。）

直立人主要分佈在亞洲，除中國之外，在爪哇也曾發現過著名的爪哇人。直立人一般長這個樣子：（眠眠攝於紐約自然歷史博物館）

而山頂洞人、丁村人、柳江人等，被定義為智人，學名為Homo sapiens，智人顧名思義，指的是有智慧的人，也便是現代人。（不要小看智人的智力，已經非常接近我們了）

智人按照時代，又分為早期智人和晚期智人，其中著名的尼安德特人和我國的丁村人，是早期智人的代表，山頂洞人、柳江人則是晚期智人。

智人一般長這個樣子：（眠眠攝於紐約自然歷史博物館）

從直立人人到智人之間，還有一種被稱為前人的，學名為Homo antecessor，比如歐洲的海德堡人就被認為是前人。前人被認為是尼安德特人和智人最後的共同祖先。

在我國沒有前人這樣的劃分。所以，可以粗略地認為，猿猴——古猿——能人——直立人（猿人）——早期智人——晚期智人，便是人類進化的大致軌跡。（也便是下圖從左到右）

為了區分直立人和智人，眠眠一般會稱直立人為“北京猿人、元謀猿人、藍田猿人、南京猿人”。根據我國出土的古人類化石研究，發現我國的直立人到智人之間，存在著連續進化現象。比較明顯的特點就是鏟形門齒（Sinodonty），這一獨特特點在各種不同年代的頭骨中均有發現，而歐洲、非洲的化石具備這一特點的就非常少見了。

下圖中右邊的為鏟形門齒，外形呈現出明顯的鏟狀。

此外東亞古人類化石還有的特徵包括：第三臼齒先天性缺失，矢狀嵴，下頜圓枕，長方形的眼眶，臉型比較扁平等。

而且重要的一點在於，這和我們現如今大多數中國人的特徵，是相當吻合的，和其他人種之間則區別很大。

如此看來，說我們中國人起源於北京猿人之類的本土直立人，又繼而進化為智人，最終變成現在的我們，看上去不但合情合理，更滿足了我們土生土長的自豪感。（一方水土養一方人嘛）

而且，據說以前的歷史課本，也是支持這種說法的。

總而言之，這種理論，被稱為人類多地起源說，也就是說，人類是分別在世界各地進化成今天的現代人的。02 分子人類學的挑戰然而上述人類多地起源的理論，在上世紀末，遇到了一個巨大的挑戰。這，便是分子人類學（Molecular Anthropology）的崛起。分子人類學是人類學一個很前沿的分支，主要是在人類基因組等研究基礎上，發展形成的一門新興交叉學科。它可以利用分子水平的遺傳信息和統計學方法，進行人類起源、當代和古代人類群體的演化的研究。

1987年，UCBerkeley的三位分子生物學家卡恩（RL Cann）、斯通金（M. Stoneking）和威爾遜（AC Wilson），通過選擇祖先來自非洲、歐洲、亞洲、中東，以及巴布亞新幾內亞和澳大利亞土著共147名婦女，從她們生產後嬰兒的胎盤細胞中成功地提取出線粒體基因（mtDNA），並對其序列進行了統計和分析，根據分析結果繪製出一個系統樹。

由此推測，所測定的嬰兒mtDNA，可以將所有現代人最後追溯到大約29萬～14萬年前（平均20萬年前）生活在非洲的一個女性。她，就是今天生活在地球上各個角落的人的共同“祖母”，並被命名為夏娃。隨後三人將研究成果發表在Nature雜誌上，也便是分子人類學中重要的理論——《線粒體DNA與人類進化》（Mitochondrial DNA and human evolution）。此文奠定了分子人類學的基礎，也扛起了單地起源說的大旗。他們接著又根據mtDNA發生突變的速率，計算出非洲人群分化出世界其他人群的大致時間，為大約18萬～9萬年前（平均約13萬年前）。他們據此推測，大約13萬年前，夏娃的一群後裔離開了非洲，跨過紅海來到亞歐大陸，最終向世界各地遷徙擴散，並逐漸取代了生活在當地的土著居民——直立人的後裔早期智人，從此在世界各地定居下來，逐漸演化發展成如今的我們。

這便是赫赫有名的，有關現代人起源的“夏娃假說”。

也許有人要問，為啥通過線粒體就能確定出這位夏娃呢？（對生物無愛的童鞋可以跳過這一段）

這是基於線粒體DNA的母系遺傳特性：在精子生成的過程中，絕大多數的線粒體都被去除了，只保留極少數的線粒體提供精子運動的能量。在受精時，精子細胞核進入卵子，與卵細胞融合，而精子中殘餘的線粒體則被擋在外頭，不能進入卵子。

因此，雖然下一代子女的細胞核基因，一半來自精子，一半來自卵子，但線粒體基因則全部來自卵子。也就是說，線粒體基因屬於母系遺傳的，全部來自於母親這邊，通過母親傳給女兒，女兒再傳給她的女兒這樣子，不斷遺傳下去。

此外，在生成精子、卵子的過程中，細胞核的基因會發生重組，將原來​​的排列全部打亂，然而線粒體的基因卻不會重組，因而線粒體DNA的傳遞是很可靠的。

03 基因變異留下的痕跡

可靠歸可靠，然而在線粒體基因的傳遞過程中，還是會發生罕見的基因突變，改變了基因序列。突變後的基因會被後代保留下來，並繼續傳給下一代。

隨著千百代人不斷繁衍，更晚的後代線粒體基因積累的突變數量會變得更多，後代個體之間線粒體基因序列的差異也隨之越來越大。一般說來，兩位個體之間線粒體基因序列差別越大，表明他們與共同祖先分離的時間越長，親緣越疏，反之則越近。

於是，只要通過研究現代人線粒體基因序列之間的差別，就能推測出他們和祖先之間的關係。

根據線粒體DNA推測的人類遷徙圖

2000年，斯坦福大學的昂德希爾教授（PA Underhill）等利用變性高效液相層析技術（此技術可以讓核苷酸快速游離並被析出），分析得到218個Y染色體單核苷酸多態位點（也就是Y-SNP，不是郭德綱那個。。）構成的131個單倍型，對全球1062個具有代表性的男性個體進行研究，同樣根據分析結果繪製出一個系統樹。

Y染色體系統樹所展示的結果與mtDNA系統樹的結果非常相似。通過統計Y染色體上的基因突變速率，可以追溯到一個來自非洲的共同起源，他將其命名為亞當。這再一次說明，歐洲和亞洲等世界其他現代人群都起源於非洲，而美洲和澳洲現代人群又都起源於亞洲人群。這就是與“夏娃假說”相互應徵的“亞當假說”。

“亞當假說”則是基於Y染色體DNA的父系遺傳特性：我們都知道，人類有23對計46條染色體，其中22對（44條）為常染色體，另外一對（2條）為性染色體。這兩條性染色體分兩種組合，XY組合的為男性，XX組合的為女性。所以，Y染色體上的基因，完全來自於父親這邊，通過爺爺傳給父親，父親傳給兒子這樣代代相傳。和線粒體類似，Y染色體上非重組區的Y-SNP也有一定機率會發生突變（突變更穩定，而且概率比線粒體高，且每一個突變點都更容易被記錄和找到），產生的突變也會通過單倍遺傳，一代代積累下來，這也被稱為多態性（polymorphism）。

因為多態性是代代積累的，也就是說，多態性越多的人群，相當於他們的傳遞代數也越多，就證明他們越古老。

Y染色體上的SNP突變。

所以研究Y染色體上的多態性，就可以發現祖先人群在父系關係上的遷徙和發展。

根據Y染色體推測的人類遷徙圖

如果理解不能的話，也可以這樣理解，我們假定任何一個家族每隔5代就會出一個名人（基因突變），那麼如果某個家族歷史上出了10個名人，而另一個家族歷史上只出了2個名人，那麼也就證明前者的家族肯定比後者更為古老。

非洲的桑人人群（科伊桑人中的桑人部分）的Y染色體中，包含有已知所有人類中最多的多態性，這便證明他們是最古老的人類。可以理解為，每一支其他種族的人群都是從他們那里分離出去的。而越後期分離出去的人群，多態性便越低。

下圖為科伊桑人（Khoi-San）部落，已故的南非前總統曼德拉就是科伊桑人和班圖人（Bantu）的混血。

再補充下，生物多態性指的是同一種群中存在多種表型。舉例說明比如科伊桑人這一族，多態性很高，他們的種族在6萬年以前就形成了。並且，他們和現代人類基因相似性只有87%，而漢族（漢族形成一般指O-M175這一基因突變產生）的形成，是在3萬5千多年前，所以漢族的多態性沒有那麼高。兩個漢人之間的基因相似性，比兩個科伊桑人之間的基因相似性高得多，也就是是說多態性小得多。

根據Y染色體DNA的理論，再結合現代不同地域的原始男性居民的DNA樣本，分子人類學家甚至能夠推斷出人類從非洲遷徙到世界各地的軌跡。當然這是另一個龐大的話題了，有興趣眠眠下次再說……（又挖坑了……）

04 多地起源說

我們繼續說，時間到了1997年的7月，德國慕尼黑大學的分子生物學家柯林斯（M. Krings）等，對1856年發現於德國杜塞爾多夫尼安德特峽谷的，距今大約6萬年左右的尼安德特人化石，進行了線粒體DNA（mtDNA）的抽提和PCR擴增，並對提取出的DNA進行了測序。

他們研究發現，尼安德特人的線粒體DNA序列中，有12個片斷與現代人類完全不同，且處在現代人類的變異範圍之外。經過進一步推算，計算出二者的分化時間居然在30萬年以上。（也就是根據這個結論，推測前人Homo antecessor是二者共同的祖先）

而根據各種遺跡和化石表面，尼安德特人曾經和智人一同生活過，他們並存歷史在10萬年以內。這也就是說，如果這兩個人種之間有直接傳承關係的話，差異應該小於過10萬年，絕不可能達到30萬年。因此，尼安德特人不是現代人類的直系祖先，他們只是人類演化史上的一個旁支。並且，這一研究結果也支持現代人類起源於非洲。

柯林斯隨後在Science雜誌發表了一篇文章，提出此觀點，引得學術界嘩然。因為和中國一樣，過去歐洲人也曾一直認為，尼安德特人很有可能是他們的祖先。而且非常類似的是，尼安德特人的解剖學特徵也和現代歐洲人有很多相似之處（比如深邃的五官和紅色的毛髮）。

這一消息很快傳到了國內，也在業界激起了軒然大波。1999年，中科院研究員宿兵等學者，利用19個Y-SNP構成的一組Y染色體單倍型，對中國各省份的漢族和少數民族，以及世界各地總共925個個體的不同人群進行研究，證明中國各人群在內的全部現代東亞人群的Y-SNP單倍型均來自於較晚發生的突變，而更早的類型僅存在於非洲。由此他認為，現代東亞人全部來自於非洲的某個祖先。

2001年，浙江大學的柯越海教授，復旦大學的金力教授和盧大儒教授等（對，就是不久前和崔永元爭執的那位），對來自中國各地區近12000個男性隨機樣本進行了M89 、M130和YAP三個Y染色體單倍型的分型研究。為了表達地清楚些，眠眠盡量再詳細介紹一下他們選擇的這三個Y染色體突變型吧。

這三個單倍型M89（F）、M130（C）和YAP（D）均是由一個Y染色體單倍型M168（CT）分出來的（可以理解為一個祖先，三個不同輩分的後代） 。而M168是人類最早走出非洲並擴散到其他地區的代表性突變位點，也是所有非非洲人群最近的共同祖先。

所以，M168是現代人類單一起源於非洲的最直接證據，在除非洲以外的其他地區沒有發現任何比M168更古老的突變型。柯越海等學者的研究結果顯示，這多達萬份的樣品無一例外具有M89、M130和YAP三種突變型之一，並沒有發現任何個體攜帶有除這三種Y-SNP之外的突變類型，也沒有發現同時具有M89、M130和YAP突變中任意兩個以上突變的個體。

眠眠再用通俗點的例子比喻下吧，來自非洲的爺爺有三個子孫，這三個子孫分別離家出走，到了三個不同的荒島並定居，許多年後這三個荒島的島民，必然分別是這三個子孫的後代，而且不可能同時是三個子孫中任何兩個的後代。畢竟他們三個去的是不同的荒島。這一結果，與非洲之外世界其他地區的基因型分型完全一致。在所檢測的所有中國12000份樣品中全部都攜帶有來自非洲的M168突變型的遺傳痕跡。

如此一來，大家是不是覺得，現代中國人從非洲遷徙而來，顯然是板上釘釘的事實了？

分子人類學所支持的這種理論，也被稱為人類單地起源說。當然，單地指的就是非洲了。這種理論，是指智人從非洲遷徙到世界各地，並完全取代（自然滅絕？殺掉？吃掉？）了當地的其他古人種同胞，比如北京猿人的後代、尼安德特人等等，最終形成了現代人類。

按照這一理論，智人從非洲出發，在進入中國之前，大體分為兩支（不同時間），一南一北進入中國腹地，並逐漸形成的如今的中國各民族。

05 單地起源說的漏洞

我們知道，任何重大理論的提出，都會經歷無數的學術大戰（學術大撕逼），更何況是人類起源這麼神聖的理論呢？如今依然堅持支持多地起源說的，大都是中國學者。私以為，這裡面或多或少內含著中國人的本土自豪感。而其中最著名的，是中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的吳新智院士。他堅持“連續進化、附帶雜交”的觀點，也便是說，現代中國人，是中國本土人種自身不斷進化，並和非洲遷徙來的人種互相交融而最終形成的。質疑一：連續進化的證據他堅持此觀點的理由之一上文也提到了，中國發掘出的多具古人類化石，展現出一種連續進化的特徵，並且和現代中國人（蒙古人種）也有很多相似的地方（鏟形門齒等等）。除此之外，山頂洞人和北京猿人分屬智人和直立人，卻於同在一個區域（周口店龍骨山）發現，是不是也提供了這種連續進化的地理坐標證據呢？南京古生物研究所研究員許漢奎也支持這一觀點，身為南京猿人化石的發現者之一，他在南京葫蘆洞古熔岩洞發現了南京猿人1號和南京猿人2號。下圖為南京猿人1號。

南京猿人1號是個21歲到35歲之間的女性，生活在距今約60萬年前，具有北京猿人的許多形態特徵，並與中國不同時代的古人類化石有著遺傳聯繫。而南京猿人2號是個壯年男性，處於直立人到智人的過渡階段。和1號女性南京猿人相比，他更為進化，這兩個頭骨之間可能存在著十多萬年的差距，從中也可以推測，中國古人類是存在連續進化的。質疑二：中國古人類工具落後考古學家發現，中國古人類使用過的石器中，98%都停留在“第一模式”階段。而中東出土的智人遺跡中，他們在10萬年前所使用的石器，精緻而易使用，已經屬於“第三模式”了，這比“第一模式”不知道高到哪裡去了。。那麼問題來了，如果按照單地起源說，智人大約10萬年前走出非洲到達中東，6萬年前到達中國，然後完全取代中國本土古人類的話，那麼這些智人在到達中東時，就具備製作“第三模式”石器的技術了，為啥在那之後過了4萬年到達中國後，反而只會做“第一模式”的原始石器了呢？這不是開歷史倒車了嗎？第一模式：The Oldowan Industry

第三模式：The Mousterian Industry

質疑三：原來的古人類去哪了這個質疑，不但在中國出土的各種古人類身上存在，也同樣在尼安德特人身上存在。至今學界都無法給出信服的答案，證明這些古人類是如何滅絕的。有說是被遷徙來的智人全部殺光了的。然而，且不論中國之廣闊，即便是歐洲也有那麼巨大一塊地兒，怎麼可能殺到一個不剩，徹底滅絕呢？尼安德特人的智力並不比智人低，打不過難道不會跑嗎？更何況，也未出土過證明有智人和尼安德特人激烈戰鬥的遺跡。同樣的，中國也沒有類似的兩種古人類互相廝殺的遺跡出土。還有說被智人全部吃了的，這個推測私以為比較荒謬。人身上才幾斤肉？有猛獁披毛犀不吃，盯著戰鬥力相仿的同胞吃麼？然後還有說遇到寒冷的第四紀冰期被凍死滅絕的。但就在同一片土地上，其他的生物如猩猩、野牛、狼都沒有因此而凍死滅絕，為何食物鏈頂端的古人類反而滅絕了，似乎也不合理呀。。同樣的道理，人類是會遷徙的，覺得北方冷就往南方跑是本能，活活被全員凍死有點不可思議。質疑四：典型的東亞人特徵上面我們提到過鏟形門齒，第三臼齒先天性缺失，矢狀嵴，下頜圓枕，長方形的眼眶，臉型比較扁平等中國古人類和現代人的共同特徵。除此之外，中國人的頭顱大都呈兩面坡狀，有下頜圓枕；非洲人則是圓弧狀，沒有下頜圓枕。對比一下，北京猿人的頭頂就呈兩面坡狀，有下頜圓枕。這是否說明了什麼？

這裡，又涉及到一個趨同進化的解釋（我個人比較贊成這種解釋，但面對一些疑點也有困惑）。對趨同進化理論的質疑主要在於，趨同進化，一般都是因為環境影響而產生的顯著變化，但學界仍無法給出，兩面坡狀頭骨和圓弧狀頭骨在進化學中的解釋。或者說，這種特徵和環境的影響並不大。此外，如果尼安德特人和現代歐洲人特徵相似，是因為歐洲氣候極度寒冷所導致的趨同進化，那麼同樣地處寒冷的北亞和北美，為什麼智人就進化成了蒙古人種（楚科奇人、因紐特人）的特點呢？所以在各種質疑之下，雜交這種猜想也便逐漸產生了。而德國人通過對尼安德特人的化石進行DNA測序後，發現現今所有人類（非洲最南部的人群除外），都含有1%-4%尼安德特人的基因。這也似乎更加證明了雜交的可能（也有提出是環物種可能的）。但是雜交猜測被質疑的問題就更多了，本文就不再一一展開了。

看到這裡也許你會說，那咱們也給中國出土的古人類化石做個測序不就結了？

可惜的是，中國出土的古人類化石本來就少，北京猿人的和山頂洞人的化石還都不知所踪了。而且做測序的話，不但要破壞化石本體（需要溶解後才能提取DNA片段樣本），還不一定真的能提取到DNA片段，所以我國暫時沒有進行過類似的研究。

所以，到現在也沒辦法下定論說，咱們中國人的祖先到底是誰……（不要打我，因為學術界也沒有公論……

不過呢，如果非要做個結論的話，歸根到底咱們還是來自非洲的。因為，即使是北京猿人那批直立人，也是190萬年前從非洲遷徙到世界各地的……